Relationship among call variables and environmental factors, call property differences between Bd infected and non-infected groups, and territoriality in Hyla japonica

Abstract

양서류의 생식 행동에 있어 무미양서류는 음향 신호를 이용한 의사소통이 가장 지배적이며, 수컷 개구리의 교미 음성은 짝짓기에 있어서 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다. 소리생성에는 많은 에너지가 요구되며 소리생성에 수반된 행동과 발생된 음향 신호 패턴은 다양한 내외적 요인에 의해 영향을 받을 수 있다. 한편, 항아리곰팡이 (Batrachochytrium dendrobatidis, Bd)에 의해 발병하는 항아리곰팡이병 (chytridiomycosis)는 1990년대 후반에 최초로 보고된 이 후 여러 양서종의 극적인 개체수 감소와 멸종을 일으켰다. 최근 국내 양서종에서도 Bd에 감염이 확인되었으나 대규모의 개체수 감소가 보고된 바는 없다. 국내에서 가장 흔히 발견되는 무미양서종인 청개구리 (Hyla japonica) 역시 감염이 확인되었다. 본 연구에서는 Bd의 감염이 청개구리 소리생성행동과 응향신호의 품질에 미치는 영향을 확인하고자 했다. 또한 소리특성, 환경요인, 청개구리의 세력권 간의 잠재적인 관계를 파악하기 위해 추가적인 분석을 수행하였다. 이전 연구들을 통해 암컷은 수컷의 소리지속시간과 지배적 주파수 파장 등과 같은 특정 소리 특성에 선호도를 보였으며, 이러한 특성은 암컷의 배우자 선택에 중요한 요소임이 밝혀졌다. 이를 바탕으로 Bd 감염이 청개구리의 교미음성에 영향을 주었다면 이는 암컷 개구리의 배우자 선택에 영향을 주어 청개구리 생식행동에 있어서 성선택 방법에 영향을 줄 수 있다. 실험 결과는 소리 반복률과 파동 반복률은 대기 온도에 비례하며, 지배적 주파수는 입-항문 길이와 반비례 하였다. 이 결과는 환경 요인에 따른 영향을 말해주진 않지만, 소리 생산 속도는 온도 변화와 같은 방향으로 움직일 것으로 예상할 수 있다. 또한 입-항문 길이와 지배적 주파수의 반비례하는 경향은 이전 연구 결과와 일치하였다. 일반적으로 무미양서종의 소리에서 지배적 주파수는 성대의 크기와 탄력, 폐에서 나오는 공기의 힘에 의해 결정되며 이 때 크고 탄력적인 성대는 수컷의 크기에 의존적일 가능성이 크. 이를 고려할 때, 지배적 주파수와 입-항문 길이 간의 반비례 관계는 예측 가능하다. Bd감염에 따른 소리 특성의 변화를 보면 소리 지속시간은 감염 집단과 비감염 집단 사이에 상당한 차이를 보였다. 그러나 t-test 결과는 오직 NRR (소리반복률)만이 상당한 차이가 있음을 보여주었다. 또한, 두 그룹의 소리 특성과 환경 요인 간의 선형관계을 비교했을 때, NRR에 대한 ND (소리 지속시간)의 영향과 ND (소리 지속시간)에 대한 AT (대기 온도)의 영향은 모두 감염되지 않은 그룹에서 더 컸다. Bd 감염 개체들이 감염되지 않은 개체들 보다 더 낮은 속도로 소리를 내며 그들의 소리 특성은 대기온도와 소리 지속시간에 영향을 덜 받고 있었다. 이는 소리 특성의 일부가 Bd 감염에 의해 영향을 받았음을 말해줄 수도 있으나, Bd 감염과 소리 품질의 정확한 관계를 이해하기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다. 마지막으로, 논 갯수의 변동 계수를 이용하여 청개구리의 세력권을 추정하였다. 재포획된 21마리 개체 중에 10마리는 같은 논에서 발견 되었다. 이것이 청개구리의 세력권 표시에 관해 결정적 증거가 될 순 없겠지만, 이들의 운동 범위가 다소 제한되어 있음을 예상할 수 있다.

Although there are different types of signals other than vocalization used in amphibian reproductive behavior, acoustic signal is one of the most common and dominant means of anuran amphibian communication and male frogs advertisement call plays an important role in mate choice. Nevertheless, sound production requires a lot of energy and male frogs sound producing behavior and acoustic signaling patterns can be influenced by many different intrinsic or exogenic factors. Meanwhile, chytridiomycosis, which is caused by Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) has led to dramatic population decline and extinction in several amphibian species since it was first found in the late 1990s. Although such massive population decline has not been reported in Korean amphibian species, recent studies documented certain level of Bd prevalence in Korea, and treefrog (i.e. Hyla japonica), one of the most commonly found anuran amphibian species in Korea was not an exception. Considering all these factors, Bd infection could have affected treefrog sound producing behavior or quality of acoustic signals. In this study, I mainly tried to see whether there is any difference in acoustic signals between Bd infected and Bd non-infected groups of individuals. At the same time, to figure out potential relationships among call properties and environmental factors, and territoriality of treefrog, additional analyses were performed. In previous studies, female frogs exhibited preference towards certain qualities of call properties, such as call duration and dominant frequency, and these call characteristics were demonstrated as important criterion when it comes to female frogs mate choice. If there is any Bd-induced difference in treefrogs advertisement calls, and such acoustic changes took place in the quality of major criterional call properties, this could possibly lead to females frogs mate choice behavior and potentially affect overall sexual selection mechanism in treefrog reproductive behavior. The result showed that note repetition rate and pulse repetition rate were in positive relationship with atmospheric temperature, and dominant frequency was in negative relationship with snout-vent length. Though this does not indicate any causal effect of environmental factors, we can expect that the speed of note production will move in the same direction as temperature changes. Also negative relationship between snout-vent length and dominant frequency is consistent with what was found from the preceding studies. In general anuran communication, the dominant frequency of sound is determined by the size, tension of the vocal cord and the force of air flow coming from the lung, and larger-size males are likely to have bigger and thicker vocal cord. Considering all these factors, dominant frequency in an inverse relationship with snout-vent length is quite predictable. When compared call properties of Bd infected and non-infected groups, call duration showed quite notable difference between two groups. However, when t-test was performed to predict the difference between the populations of two groups, only NRR showed significant difference between them. Also when compared linear associations among call properties and environmental factors of two groups, the effect of ND (note duration) on NRR (note repetition rate) and the effect of AT (atmospheric temperature) on ND (note duration) were both greater in non-infected group. The result indicated that Bd infected individuals make notes at a lower speed than non-infected individuals and Bd infected individuals call properties are less influenced by atmospheric temperature and note duration. This could suggest that some of the call properties might have been affected by Bd infection but still, further studies are required to figure out more precise relationship between Bd infection and quality of calls. Lastly, the coefficient of variation in rice paddy numbers was used to speculate on the territoriality of treefrog and 10 out of 21 recaptured individuals were found in the same rice paddy. Though this cannot be a profound evidence to show the territoriality of treefrog, we can expect that the range of their movement is somewhat limited.