Species-Specific Responses of Photosynthesis and Nitrogen Allocation under Nitrogen Limitation after Nine Years CO2 Enrichment.

Abstract

증가된 대기 중 이산화탄소는 생리적 특성인 광합성률, 기공전도도 변화 뿐 아니라 잎과 줄기의 바이오매스 증가와 같은 형태적 특성 또한 변화시킨다. 고농도의 이산화탄소하에서 순일차생산량이 증가할 것으로 예상되었으나 질소가 제한된 환경에서는 광합성 저감으로 인해 초기생장을 유지하지 못하게 되는 결과를 가져오게 된다. 질소는 식물 생장의 제한요소로서 잎 질소의 대부분은 광합성 및 기능적 기관에 투자되어 있으며 이러한 질소분배는 수관, 수종, 환경에 따라 변화하며 광합성 질소이용효율에 영향을 끼치게 된다. 본 연구는 장기간 상부개방형 온실을 이용하여 이산화탄소 농도 변화로 인한 제한된 질소 환경에서 소나무(Pinus densiflora), 물푸레나무(Fraxinus rhynchophylla), 팥배나무(Sorbus alnifolia)의 광합성 특성 및 질소분배 특성 변화를 알아보고자하였다. 최근 2년간 온실 간 직경생장량 차이가 나타나지 않았으나 잎 크기와 엽중량비(leaf mass per area) C:N비와 같은 형태적 인자는 대조구에 비해 고농도의 이산화탄소 온실인 챔버1.4와 1.8에서 높았다. 광합성 인자의 경우, 최대광합성 속도는 챔버1.4와 1.8에서 대조구에 비해 증가하였으며, 특히 물푸레나무에서 유의하게 증가하였다. 반면 광합성 능력인 최대카르복실화 속도(VCmax)와 최대전자전달속도(Jmax)는 챔버1.8에서 감소하였다. 토양질소 분석 결과, 토양 전질소 함량은 챔버 간 차이가 발생하지 않았으며, 토양 무기태 질소 또한 별다른 차이를 보이지 않았다. 광합성 능력의 감소는 이산화탄소 증가에 따른 엽면적의 증가로 인한 단위질량당 잎 질소 감소에 의해 발생하며 본 연구결과에서도 모든 수종에서 대조구에 비해 챔버1.4와 1.8에서 유의하게 감소하였다. 반면 단위면적 당 잎 질소함량은 처리구간 차이가 나타나지 않았다. 단위 질량당 잎 질소함량의 감소로 인하여 루비스코 함량 또한 챔버1.8에서 유의하게 감소하였으나 엽록소 질소 햠량은 이산화탄소 농도가 증가할수록 증가하였으며 엽록소에 투자된 질소비율 또한 유의하게 증가하였다. 수관별 분석결과에서는 수관하부에 비해 수관상부의 루비스코 질소비율이 고농도의 이산화탄소에서 유의하게 감소하였으나 엽록소 질소비율은 모든 수관에서 이산화탄소 농도에 따른 차이가 발생하지 않았다. 본 연구결과에서 나타난 챔버1.8에서의 광합성 질소이용효율의 증가는 질소분배 특성인 세포벽 질소비율, 루비스코 질소비율과 엽록소 질소비율 중 광합성 인자인 루비스코 질소비율과 엽록소질소비율과 강한 상관관계를 보였으며 세포벽 질소비율과는 상관관계를 보이지 않았다. 따라서 고농도 이산화탄소 하에서의 엽록소 질소비율 증가로 인해 광합성 질소이용효율 증가가 나타나고, 이로 인해 광합성 특성의 감소에도 불구하고 광합성의 양의 증가와 바이오매스 생산량의 유지가 일어난다고 판단된다.

Increased atmospheric CO2 concentration could mitigate the climate warming via enhanced forest productivity, which is substantially affected by nutrient availability, especially N, and its efficiency. Therefore, the changes of N concentration and its allocation in leaf under long term elevated CO2 [eCO2] exposure is important for future prediction. This study was conducted to investigate the changes of the photosynthetic characteristics and nitrogen allocation of Japanese red pine (Pinus densiflora), Korean ash (Fraxinus rhynchophylla) and Korean whitebeam (Sorbus alnifolia), which have been growing under three different CO2 concentrations (ambient [aCO2], ambient x 1.4 [eCO21.4] and ambient x 1.8 [eCO21.8]) for nine years. There was no significant difference in growth of diameter among chambers in last two years, but the morphological characteristics such as leaf size and leaf mass per area were higher at eCO2 than aCO2. In case of photosynthetic characteristics, the maximum photosynthetic rate (Amax) was higher at eCO2 than aCO2, especially in Korean ash. On the other hand, the maximum carboxylation rate (VCmax) and the maximum electron transfer rate (Jmax), decreased significantly at eCO21.8. Photosynthetic down-regulation was not caused by the decrease of leaf nitrogen per unit area (Narea), but it was rather caused by the changes in N allocation. The N allocation to Rubisco (NFRub) and cell wall (NFcw) did not change among chambers, while the nitrogen fraction to chlorophyll (NFchl) increased at eCO2 than aCO2. In addition, the changes of N allocation were species- and position-specific. The reduction of NFRub and the enhancement of NFchl were the most pronounced in Korean whitebeam. NFcw decreased significantly only in Korean ash. The decrease of NFRub in eCO2 was greater in upper canopy than in lower canopy, while the enhancement of NFchl was not different among canopy positions. The increment of NFchl increased PNUE and increased the amount of photosynthesis and maintained biomass production despite of photosynthetic capacity reduction. Our result implied the effect of elevated CO2 could last longer even with the N limitation due to the enhancement of PNUE caused by change of N allocation.