Systematics of the Genus Dryopteris (Dryopteridaceae) in Korea

Abstract

The genus Dryopteris Adans. (Dryopteridaceae) comprises about 250 taxa worldwide, and 29 taxa are distributed in Korea. Most taxa within the genus are highly variable in morphology mainly due to the frequent occurrence of apomixes, hybridization, and/or polyploidization, and the boundaries and relatioinships of the taxa are controversial. The results of Neighbour-Joining (NJ) analyses of the chloroplast DNA rbcL, trnL-trnF IGS, and atpF-atpH IGS regions obtained from 27 taxa of Dryopteris in Korea showed that D. maximowiczii is more closely related to the outgroup, Araciniodes. In NJ trees, four groups were recognized; 1) D fragrans, 2) a group comprising D. subexaltata, D. expansa, D. goeringiana, D. gymnophylla, D. lacera, D. crassirhizoma, D. dickinsii, D. commixta, D. hanchowensis, and D. uniformis, 3) D. tokyoensis and D. monticola group, and 4) a group comprising D. chinensis, D. decipiens var. diplazioides, D. championii, D. kinkiensis, D. fuscipes, D. erythrosora, D. varia, D. pacifica, D. sacrosancta, D. bissetiana, D. saxifraga, and D. saxifragivaria. The sequences of three chloroplast regions obtained from D. saxifragivaria were identical to the sequences from D. saxifraga, respectively, and nuclear DNA pgiC gene copies obtained from D. saxifragivaria were shared with D. saxifraga and D. bissetiana. These result strongly support the previous suggestion that D. saxifragivaria is originated from hybridization between D. saxifraga and D. bissetiana. In addition, the results of morphological analyses show that the shape of leaves and scales, size of scales, position of sorus, ornamentation of spore surfaces are useful characteristics distinguishing the taxa of the genus Dryopteris in Korea. On the bases of these results, 28 species and 1 variety of the genus Dryopteris were recognized in Korea and the description of all taxa and keys to the taxa are presented.

관중속(the genus Dryopteris)은 관중과에 속하는 분류군으로 전세계에 250여 분류군이, 한반도에는 29여 분류군이 분포하고 있다. 그러나 관중속은 무성생식, 잡종화 및 배수화 등으로 인해 복잡한 형태 변이 양상이 나타나 한반도에 분포하는 관중속 분류군의 실체 및 유연관계에 있어 학자 간 많은 의견이 있어 왔다. 본 연구에서는 한반도산 관중속을 대상으로, 엽록체 DNA rbcL, trnL-trnF IGS 및 atpF-atpH IGS 구간과 핵 DNA pgiC 구간에 대한 염기서열 및 형태학적 주요 식별형질을 분석하여, 한반도에 분포하는 관중속의 유연관계를 파악하고 잡종화 과정으로 형성된 것으로 추정되는 D. varia complex의 기원을 밝혀 한반도산 관중속에 대한 분류학적 처리를 수행하고자 하였다. 한반도산 관중속 27분류군에서 얻어진 엽록체 DNA 세 구간에 대한 neighbour-joining 분석 결과, 기존에 여러 학자들에 의해 관중속으로 인식되어 왔던 D. maximowiczii는 outgroup인 Arachniodes속과 유연관계가 더 깊은 것으로 나타났다. Dryopteris maximowiczii를 제외한 나머지 한반도산 관중속은 크게 1) D. fragrans, 2) D. subexaltata, D. expansa, D. goeringiana, D. gymnophylla, D. lacera, D. crassirhizoma, D. dickinsii, D. commixta, D. hanchowensis, D. uniformis로 이루어진 집단, 3) D. tokyoensis와 D. monticola로 이루어진 집단, 4) D. chinensis, D. decipiens var. diplazioides, D. championii, D. kinkiensis, D. fuscipes, D. erythrosora, D. varia, D. pacifica, D. sacrosancta, D. bissetiana, D. saxifraga 및 D. saxifragivaria로 구성된 집단의 4개 집단을 형성하였다. 엽록체 DNA 세 구간의 염기서열이 D. saxifraga와 동일한 D. varia complex에 속하는 D. saxifragivaria의 경우, 3개의 서로 다른 핵 DNA pgiC 구간의 염기서열이 존재하는 것으로 나타났으며, 이들은 D. saxifraga 및 D. bissetiana의 pgiC 구간의 염기서열과 각각 동일한 것으로 나타나, D. saxifragivaria는 D. saxifraga와 D. bissetiana의 잡종화 과정을 통해 형성된 것으로 밝혀졌다. 한편, 한반도산 관중속 분류군에 대한 형태학적 주요 식별형질의 분석 결과, 잎의 형태, 인편의 형태 및 크기, 낭퇴의 부착위치, 포자 표면무늬 등이 한반도산 관중속 분류군들을 구분하는 데 있어 매우 유용한 것으로 밝혀졌다. 이상의 결과를 종합하여 한국산 관중속 식물을 28종 1변종으로 정리하고 각 분류군에 대한 기재와 속, 종 및 변종의 검색표를 제시하였다.