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Effects of meteorological, hydrological, and biological factors on the eco-physiology of red tide organisms in Korean coastal waters
한국 연안에서 기상학적, 수리학적, 생물학적 요인들이 적조 유발 생물의 생태생리에 미치는 영향에 대한 연구

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Authors
이경하
Advisor
정해진
Major
자연과학대학 지구환경과학부
Issue Date
2017-02
Publisher
서울대학교 대학원
Keywords
coastal environmenteutrophicationglobal warmingharmful algal bloomphytoplanktonprotistred tide
Description
학위논문 (박사)-- 서울대학교 대학원 : 지구환경과학부 해양학전공, 2017. 2. 정해진.
Abstract
해양플랑크톤의 생태, 생리학적 특성은 기상학에서 주요하게 고려되는 두 가지 요소인 온도와 강수량에 쉽게 영향을 받는다. 이들 해양플랑크톤은 수많은 포식자-피식자간 연결 경로를 구성하고 있는 근본적인 해양 먹이망을 구성하는 요소이며, 해양 내의 다양한 원소들의 순환에 기여한다. 아울러, 지난 수십 년간 지구온난화와 부영양화는 해양생태계를 변화시키는 가장 심각한 환경 문제로 부각되고 있다. 그러나 이러한 기상학적, 수리학적, 생물학적 요인들이 통합적으로 플랑크톤 군집에 미치는 영향에 대한 이해는 많이 부족한 현실이다. 따라서 본 논문에서는 기상학적, 수리학적, 생물학적 요인들의 영향이 적조 유발 해양 플랑크톤의 생태생리에 미치는 영향에 대한 연구를 진행하였고, 실내 배양실험과 현장 조사 결과를 병행하여 통합적 연구를 진행하였다.
제 1 장에서는 전반적으로 본 연구를 시작하게 된 배경에 대해 기술하였다. 제 2장에서는 한국 연안에서 강우, 염분, 영양염류의 상관관계가 식물플랑크톤 군집에 미치는 영향에 대해 조사하기 위해서, 광양만에서 2011년부터 2013년 까지 그리고, 시화호에서 2009년부터 2011년까지 매월 시료 채집을 진행하였다. 광양만에서는 7, 10, 12, 14, 16, 18, 20일간의 강우량 합이 염분과 큰 상관관계를 보였다 (p<0.001). 특히 여름철 자료를 분석한 결과, 2011년과 2012년도에 염분과 질산염(NO3-)의 농도가 강한 음의 선형 관계를 나타내었고 그 시기에 규조류가 우점하였다. 그러나 염분과 질산염의 농도가 상관관계를 보이지 않은 2013년도에는 (p>0.05) 와편모류가 우점하였다. 시화호에서도 7, 10, 14, 20일 강수량 합이 염분과 큰 상관관계를 보였다 (p<0.05). 각 년도 별 자료를 분석한 결과, 2009년과 2010년도에 염분과 질산염(NO3-)의 농도가 상관관계를 나타내지 않았고, 그 시기에 와편모류가 우점하였다. 그러나 염분과 질산염의 농도가 강한 음의 선형상관관계를 보인 2011년에는 규조류와 소형 편모류에 속하는 은편모류가 우점하였다. 따라서 이러한 강우, 염분, 영양염류의 농도간의 순차적인 상관관계는 우점 식물플랑크톤 그룹을 결정하는데 주요 요소임을 확인하였다.
제 3장에서는 시화호에서 신종으로 발견된 Gymnodinium smaydae 의 혼합영양 메커니즘과 섭식 가능한 먹이에 대한 연구를 진행하였다. 19종의 먹이종이 제공되었을 때, G. smaydae는 유각 (thecate) 와편모류인 Heterocapsa rotundata, Heterocapsa triquetra, Heterocapsa sp., Scrippsiella trochoidea 를 잘 섭식하는 것으로 나타났다. G. smaydae는 tow filament로 먹이를 고정한 후에 섭식관 (peduncle)을 이용하여 먹이를 섭식하였다. 실험에서 제공된 모든 Heterocapsa spp. 종에 대해 G. smaydae의 성장이 일어나는 것이 확인되었으나, S. trochoidea는 거의 성장이 유지되는 것으로 나타났다. G. smaydae 가 20 ℃ 온도 유지, 20 µE m-2 s-1 의 광도로 14:10 h 광-암 cycle 의 조건에서 광합성만으로 성장할 경우에 성장률은 were 0.005 d-1이었으나, H. rotundata와 H. triquetra를 먹이로 하였을 때의 최대 혼합영양 성장률은 각각 0.226 d-1와 1.053 d-1이었다. 더불어 G. smaydae 가 H. rotundata와 H. triquetra를 먹이로 하였을 때의 최대 섭식률은 각각 1.59 ng C grazer-1d-1 와 0.24 ng C grazer-1d-1 이었다. 현장에서 H. rotundata 나 H. triquetra 와 동시에 출현하였을 때 G. smaydae의 먹이 제거 능력은 각각 0.23 h-1 와 0.02 h-1 이었다. 이러한 연구 결과는 G. smaydae가 순수 광합성만으로 성장은 어려우나, 다른 다양한 혼합영양성 와편모류들을 섭식함으로서 생존이 가능하며, 혼합영양을 이용하여 적조를 유발할 수 있는 잠재적인 종임을 밝혔다.
제 4장에서는 우리나라 연안에서 발견된 유해성 Alexandrium 속에 속하는 세 종들 (A. andersonii, A. affine, and A. fraterculus)의 혼합영양 능력 여부에 대한 연구를 진행하였다. 박테리아 크기의 micro-beads를 포함하여 광합성세균 (cyanobacteria)와 다양한 먹이 종에 대해 섭식여부를 관찰한 결과 A. andersonii는 먹이종인 prasinophyte 그룹에 속하는 Pyramimonas sp., cryptophyte 그룹에 속하는 Teleaulax sp., dinoflagellate 그룹에 속하는 Heterocapsa rotundata를 마비 (immobilize)를 시키며 먹이로 섭식하는 혼합영양 능력을 가진 것으로 확인한 반면, A. affine 나A. fraterculus 는 먹이섭식을 하지 않는 것으로 나타났다. 그러나 혼합영양 능력이 결핍된 두 종들 역시 다른 먹이 종들을 마비 시키거나 용해 (lysis) 시키는 현상이 관찰되었다. 더불어 혼합영양은 A. andersonii 의 성장을 증가시켰다. A. andersonii 가 광합성만으로 성장했을 때의 성장률은 0.243d-1인 반면, 먹이종 Pyramimons sp.으로 배양하여 20 μE m-2 s-1 의 광도로 12시간 광/10시간 암조건 cycle에서 배양하였을 때, 최대 성장률은 0.432 d-1이었다. A. andersonii 의 먹이종 Pyramimons sp.에 대한 최대 섭식률은 1.03 ng C predator-1d-1 이었다. 따라서 A. andersonii 역시 영양염류만 흡수하지 않고 다른 종들을 섭식하는 성장 및 생존전략을 가지고 있으며, 더불어 혼합영양을 하지 않는 두 Alexnadirum 종들과 더불어 화학 물질을 분비하여 다른 원생생물들을 마비시키거나 용해시켜 다른 먹이종이나 영양염류 흡수에 이득을 얻을 것으로 판단된다. 이러한 연구 결과는 A. andersonii의 혼합영양 능력이 적조 발생, 유지, 소멸에 관한 예측에 반드시 고려되어야 한다고 판단된다.
제 5 장에서는 적조 유발 생물인 Mesodinium rubrum의 원생동물 포식자에 대한 연구를 진행하였다. M. rubrum을 포식하는 원생동물을 탐색하기 위해 10종의 종속영양성 와편모류와 1종의 무각 섬모류에 대한 섭식 여부를 관찰하였다. 그 결과, Gyrodinium dominans, Luciella masanensis, Oblea rotunda, Polykrikos kofoidii, Strombidium sp. 이 M. rubrum을 섭식하는 것으로 나타났다. 그러나 그 중에서도 G. dominans 만 M. rubrum을 섭식하여 성장률이 증가되었다. 이때 최대 성장률은 0.48 d-1 인 반면, 최대 섭식률은 0.55 ng C predator-1 d-1이었다. 현장에서 함께 출현한 자료를 분석한 결과, G. dominans의 M. rubrum에 대한 제거율은 최대 0.236 h-1이었다. 따라서 G. dominans의 출현 여부는 M. rubrum 의 현장 분포 농도 조절 및 적조 발생에 영향을 미칠 것으로 판단된다.
제 6 장 에서는 지구 온난화와 부영양화가 복합적으로 식물플랑크톤의 생산력에 미치는 영향을 연구하기 위해 매월 연안 현장물을 채집 한 후 4개의 온도구간 (현장온도+2, +4, and +6 ℃)과 2개의 영양염류 처리 방식 (현장농도유지, 부영양화)을 결합하여 총 64개의 서로 다른 초기조건 에서 시작된 실험을 진행하였다. 먼저 영양염류를 추가하지 않은 영양염류 현장농도유지 구간에서는 수온상승에 따른 식물플랑크톤의 생산량이 일정하지 않았다 (증가, 감소, 혹은 변화 없음). 그러나, 부영양화 시킨 구간에서는 식물플랑크톤의 생산량이 모두 증가하는 추세를 보였다. 이러한 변화 양상을 분석한 결과, 영양염류 중 질산염 대비 클로로필의 양 [nitrate concentration to Chl-a concentration, NCCA, μM (μg L-1)-1] 이 수온 영향에 결정적인 방향성을 제시하는 요인인 것으로 나타났다. 일부 예외적인 부분을 제외하고 NCCA가 1.5 이상일 경우 수온이 증가할수록 식물플랑크톤의 생산량은 증가되었다. 본 연구결과는 NCCA 수치가 지구온난화가 연안 식물플랑크톤 생산력의 증가 혹은 감소의 방향성을 결정해주는 주요 요인임을 처음으로 밝혔다. 제 7장에서는 본 논문의 5개 소 주제에 대한 통합적인 고찰에 대해 기술하였다.
본 연구는 플랑크톤 군집 변화와 적조 유발 생물의 변동에 영향을 주는 기상학적, 수리학적, 생물학적인 다양한 요인들에 대해 다방면에서 접근하여 융합적이고 복합적인 연구 결과물로서 매우 중요하다. 가속화되고 있는 지구온난화와 부영양화 영향은 식물플랑크톤 생산력과 원생생물 군집 조성을 변화시킬 것으로 예측되며, 이는 어장을 통해 인류의 먹이망까지 영향을 주는 요인으로 직결된다. 그렇기 때문에 해양 생태계에 대한 깊이 있는 이해와 유용자원으로 활용가치가 높아질 해양적조생물자원에 대한 관리가 절실한 현재 시점에서 본 연구 결과는 해양환경의 건강성에 대한 과거와 현재 상태를 정확하게 이해하여 향후 환경변화에 대한 해양생태계 반응 및 예측에 대한 기반자료로 중요하게 활용 될 것으로 사료된다.
The eco-physiology of marine plankton is easily affected by two major meteorological factors, temperature and precipitation. These marine plankton are important components of the basic marine food web with numerous predator-prey pathways, which contribute to diverse and important material cycles (e.g. C, N, and P cycles) under the sea. Moreover, in last several decades, global warming and eutrophication have been thought to be the two most serious environmental problems against marine ecosystems. However, the effects of meteorological, hydrological, and biological factors on natural phytoplankton communities are poorly understood. Thus, in this study, I explored the effects of meteorological, hydrological, and biological factors on eco-physiology of red tide organisms by combining data from both the laboratory incubation experiments and the field works.
In chapter 2, to investigate relationships among precipitation, salinity, and nutrients and their effects on phytoplankton communities in Korean coastal waters, I took water samples from Gwangyang Bay in 4 seasons in 2011 to 2013 and from Shiwha Bay every months from 2009 to 2011. In Gwangyang Bay, salinity showed significant negative correlations with sum of 7 to 20 days precipitation (p<0.05). Furthermore, in the summer, salinity had significant negative correlations with nitrate plus nitrite (NO3) in 2011 and 2012 (p<0.001). Under this circumstance, diatoms dominated phytoplankton assemblages. However, salinity did not have any correlation with nitrate (p>0.05) in 2013. Under this circumstance, dinoflagellates dominated. Therefore, when NO3 increased due to high precipitation, diatoms dominated, but when NO3 did not increased probably due to relatively low precipitation, dinoflagellates dominated. Similar patterns were observed in Shiwha Bay. From 2009 to 2011, salinity had negative correlations with sum of 7 to 20 days precipitation (p<0.05) and diatoms and small flagellates dominated, while in 2009 and 2010, salinity did not have any correlation with nitrate and dinoflagellates dominated. Therefore, dominant groups of blooms in both bays can be predicted by analyzing data on precipitation, salinity, and nutrient concentrations.
In chapter 3, to investigate fast growing strategy of a mixotrophic dinoflagellate feeding on other protists, I conducted diverse feeding experiments with the newly described mixotrophic dinoflagellate Gymnodinium smaydae isolated from Shiwha Bay. I explored the feeding mechanism and the kinds of prey species that G. smaydae is able to feed on. In addition, I measured the growth and ingestion rates of G. smaydae on optimal and suboptimal algal prey Heterocapsa rotundata and Heterocapsa triquetra as a function of prey concentration. Among the 19 algal prey species offered, G. smaydae ingested only thecate dinoflagellates Heterocapsa rotundata, Heterocapsa triquetra, Heterocapsa sp., and Scrippsiella trochoidea. Among the peduncle-feeding dinoflagellates so far reported, G. smaydae fed on algal prey using a peduncle after anchoring the prey by a tow filament. All Heterocapsa species supported high positive growth of G. smaydae, S. trochoidea only helped in merely maintaining the predator population. The maximum specific growth rates (i.e., mixotrophic growth) of G. smaydae on H. rotundata and H. triquetra were 2.226 d-1 and 1.053 d-1, respectively, at 20 oC under a 14:10 h light-dark cycle of 20 µE m-2 s-1, while the growth rates (i.e., phototrophic growth) under the same light conditions without added prey were 0.005 to -0.051 d-1. The maximum ingestion rates of G. smaydae on H. rotundata and H. triquetra were 1.59 ng C grazer-1d-1 and 0.24 ng C grazer-1d-1, respectively. The calculated grazing coefficients for G. smaydae on co-occurring H. rotundata or H. triquetra were up to 0.23 h-1 or 0.02 h-1, respectively The results of this studysuggest that G. smaydae cannot survive only conducting photosynthesis but can survive by feeding other mixotrophic dinoflagellates and have pontential to occur red tides using mixotrophy.
In chapter 4, to investigate elevating growth and survival strategy of mixotrophic dinoflagellates by killing or feeding on other protists, I investigated the mixotrophic ability of the harmful dinoflagellates Alexandrium spp. In the present study, whether each of three Alexandrium species (A. andersonii, A. affine, and A. fraterculus) isolated from Korean waters has or lacks mixotrophic ability, was investigated. When diets of diverse algal prey, cyanobacteria, and bacteria sized micro-beads were provided, A. andersonii was able to immobilized and feed on the prasinophyte Pyramimonas sp., the cryptophyte Teleaulax sp., and the dinoflagellate Heterocapsa rotundata, whereas neither A. affine nor A. fraterculus fed on any prey item. However, immobilization and/or lysis effects on other protistan prey species by A. affine and A. fraterculus were observed. Moreover, mixotrophy elevated the growth rate of A. andersonii. The maximum mixotrophic growth rates of A. andersonii on Pyramimons sp. under a 14:10 h light/dark cycle of 20 μE m-2 s-1 was 0.432 d-1, while the autotrophic growth rate was 0.243 d-1. The maximum ingestion rate by A. andersonii of Pyramimons sp. was 1.03 ng C predator-1d-1. Therefore, A. andersonii also donduct mixotrophy as a survival strategy of another nutrient uptake method by immoblzing and ingesting other protistan species and two other alexandrium species also have mechanisms of competition for their survival. Moreover, these evidence suggests that the mixotrophic ability of A. andersonii should be taken into consideration in predicting the outbreak, persistence, and decline of its harmful algal blooms.
In chapter 5, to investigate effects of heterotrophic protistan grazers on Mesodinium rubrum, a cosmopolitan ciliate that often causes red tides, I tested whether the 10 heterotrophic dinoflagellates and a ciliate preyed on M. rubrum. The heterotrophic dinoflagellates Gyrodinium dominans, Luciella masanensis, Oblea rotunda, and Polykrikos kofoidii and the naked ciliate Strombidium sp. preyed on M. rubrum. However, only G. dominans had a positive growth feeding on M. rubrum. The maximum growth rate of G. dominans on M. rubrum was 0.48 d-1, while the maximum ingestion rate was 0.55 ng C predator-1 d-1. The grazing coefficients by G. dominans on populations of M. rubrum were up to 0.236 h-1. Thus, G. dominans may sometimes have a considerable grazing impact on populations of M. rubrum.
In chapter 6, to explore combined effects of warming and eutrophication on the phytoplankton production in the future, biomass of phytoplankton was monitored after establishing 64 different initial conditions formed by combining 4 different water temperatures (i.e., ambient, +2, +4, and +6 oC) and 2 different nutrient conditions (i.e., non-enriched and enriched) using natural water sampled 8 times at intervals of 1–2 months. Under non-enriched conditions, the effects of temperature elevation on phytoplankton production were inconsistent (i.e., positive, negative, or negligible) irrespective of temperature elevation, whereas under enriched conditions, the effects were all positive. The ratio of initial nitrate concentration to Chl-a concentration [NCCA, μM (μg L-1)-1] mainly determined the directionality of the temperature effect. With a few exceptions, when the NCCA value in the ambient or nutrient-enriched waters was > 1.5, temperature elevation increased phytoplankton production. This study result suggests that the NCCA value is the critical factor affecting coastal phytoplankton production in periods of global warming.
Through the present study chages in phytoplankton community and dominant red-tide dynamics were approached from metrological, hydrological, biological perspectives. In addition, accelerated global warming and eutrophication were pointed out to be associated with the present day changes in phytoplankton production and protistan community composition. These environmental problems and the ecological responses by plankton communities are directly linked to fishery, aquaculture, and human food chains. Therefore this study results will be useful to better understand the current healthiness of marine ecosystem and also extend further to predict on the future marine ecosystems.
Language
English
URI
https://hdl.handle.net/10371/121242
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Appears in Collections:
College of Natural Sciences (자연과학대학)Dept. of Earth and Environmental Sciences (지구환경과학부)Theses (Ph.D. / Sc.D._지구환경과학부)
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