유미목 양서류 3종의 산림 내 서식 특성 및 이끼도롱뇽의 유전적 다양성

Abstract

양서류는 환경 변화에 민감한 특성과 다양한 위협 요인으로 인해 개체군이 급감하고 있다. 이러한 양서류 중에서 유미목(order Caudata)은 생태계 내 먹이사슬의 중간에 위치하며 에너지의 조절과 순환에 크게 기여한다. 국내의 유미목 양서류는 다수의 종이 산림에 서식하므로, 이들의 생태적 역할과 유전적 구조에 대한 연구는 양서류를 기반으로 한 산림 생태계의 보전 및 관리방안을 수립하는데 기여할 수 있다. 본 연구는 대전의 산림성 유미목 양서류인 도롱뇽(Hynobius leechii), 한국꼬리치레도롱뇽(Onychodactylus koreanus), 이끼도롱뇽(Karsenia koreana)을 대상으로 서식지 적합성 모형의 도출을 통한 선호 환경 요인을 확인하고, 안정성 동위원소 분석을 이용한 선호 먹이자원과 생태학적 지위 및 먹이이용 분할을 파악하며, 시간에 따른 개체군 풍부도의 변화와 형태적 특성을 밝히고, mtDNA를 이용하여 국내 이끼도롱뇽의 유전적 특성을 파악하는 것을 목적으로 수행되었다. 생태적 특성에 대한 연구는 대전광역시의 5개 산림 지역에 17개의 조사 구간을 선정하고 각 조사 구간에 6개의 조사 지점을 지정하여 수행하였다. 유전적 특성에 대한 연구는 대전광역시를 포함한 전국의 11개 행정구역에서 실시하였다. 대전 산림 지역에서 유미목 양서류의 서식에 영향을 미치는 요인을 파악한 결과, 도롱뇽은 다양한 식생 피도량과 수목잔존물(직경 5-10 ㎝), 기질의 비율(직경 4-64 ㎜), 토양 pH, 낙엽층 깊이가 유의한 요인으로 확인되었다. 한국꼬리치레도롱뇽은 중층 식생 피도량, 기질의 비율(직경 4-64 ㎜), 토양 pH, 수계유형, 수온, 용존산소량, 수계폭이 유의한 요인으로 나타났다. 이끼도롱뇽은 수목잔존물(직경 5-10 ㎝), 다양한 기질의 비율, 토양 pH, 낙엽층 깊이, 수계폭이 유의한 요인으로 파악되었다. 일반적으로 식생 피도량은 습한 환경을 조성하고 토양 환경에도 영향을 미친다. 수목잔존물과 기질의 비율 및 낙엽층의 깊이는 은신처와 먹이 공급의 역할을 하는 것으로 보인다. 토양 pH는 본 연구 대상종을 비롯한 일부 유미목 양서류의 생리적 변화를 유발하며 수 환경 요인(수계유형, 수온, 용존산소량, 수계폭)은 호흡과 생존 전략에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 꼬리 조직의 안정성 동위원소를 이용하여 추정한 대전 내 산림성 도롱뇽의 영양 단계는 한국꼬리치레도롱뇽이 가장 높고 도롱뇽과 이끼도롱뇽은 비슷한 것으로 나타났다. 이끼도롱뇽은 나머지 두종의 유미목 양서류보다 더 광범위한 먹이이용 폭을 가지는 것으로 파악되었다. 따라서 대전의 산림에 서식하는 유미목 양서류들은 서로 다른 영양 단계의 먹이를 이용하거나 먹이이용 폭에 차이를 줌으로써, 서로 먹이자원을 분할하는 것으로 판단되었다. 대전 산림 지역 내 각 종별 유미목 양서류의 개체군 풍부도 변화에 영향을 주는 요인은 다음과 같다. 도롱뇽은 기온, 한국꼬리치레도롱뇽은 강수량 및 일사량이 개체군 풍부도에 변화를 주는 요인으로 분석되었으며, 이는 종별 번식 시기의 차이와 강수량이나 일사량 증가와 같은 환경적 변화에 따른 것으로 판단된다. 반면 이끼도롱뇽은 기상 요인에 따른 뚜렷한 개체군 풍부도 변화를 보이지 않았다. 대전의 산림성 유미목 양서류에 대한 월 별 형태적 특징은 번식기를 기점으로 급격하게 변화하는 것으로 확인되어 번식 시기와 관련이 깊은 것으로 나타났다. 이를 기반으로 아직까지 확인되지 않은 이끼도롱뇽의 번식기는 가을-겨울-봄에 해당하는 9-4월 일 것으로 추정되었다. 국내 이끼도롱뇽에 대한 mtDNA 내 CO1와 Cyt b 유전자의 염기서열을 분석한 결과, 이들의 nucleotide diversity (π)는 0.00857-0.01305, haplotype diversity (Hd)는 0.88-0.95로 나타났다. Haplotype 기준으로 강원도 개체군(평창, 정선, 삼척)과 보은 개체군, 보은 일부 개체군과 공주, 공주 일부 개체군과 대전 개체군이 한 집단으로 그룹화되는 것으로 나타났으며, 이 집단에 모두 포함되는 보은 개체군은 충청도-강원도 개체군의 분화적 연결고리 역할을 하는 것으로 보인다. 또한 제천, 진안, 정읍, 합천, 광양 개체군이 각각 그룹화되었다. 그러나 집단 간 유전적 거리는 광양을 제외하고는 서로 가까운 것으로 보인다. 이는 국내의 이끼도롱뇽 개체군들이 비교적 최근에 분화했으며, 그 중에서 광양 개체군은 다른 개체군에 비해 상대적으로 분화의 차이가 크기 때문인 것으로 보인다. 본 연구에서는 대전 지역의 산림성 유미목 양서류 3종에 대한 선호 서식지 요인, 먹이자원 이용, 개체군 풍부도 및 국내 이끼도롱뇽의 유전적 특성을 파악하였다. 본 연구에서 확인된 서식지 요인을 기반으로 향후 구체적이고 세밀한 추가 연구를 통해 유미목 양서류 기반의 산림 내 서식지 관리 방안을 모색할 수 있을 것으로 기대된다. 또한 본 연구에서 확보된 생태적, 유전적 정보들은 환경 변화에 대한 서식지 및 먹이자원의 영향 예측, 보전의 단위나 강도 설정, 모니터링 시기 고려, 보전 계획 수립 및 종 다양성 증진 등에 기여할 수 있을 것으로 기대된다.

Amphibian populations are rapidly declining due to diverse threats to their stimulus-sensitive characteristics. Salamanders (order Caudata) may play an intermediate role in trophic levels and contribute significantly to ecosystem services and energy flow. In the Republic of Korea, salamander species mainly inhabit forests; therefore, research about this taxon can contribute to the conservation and management of the Korean forest ecosystem. This study had four aims: to understand the preferred environmental variables of three salamander species (Hynobius leechii, Onychodactylus koreanus, Karsenia koreana) using habitat suitability models, to document the use of prey resources in terms of the ecological niche and niche partition, to describe temporal changes in population abundances and the salamanders morphological characteristics, and to determine the genetic characteristics of Karsenia koreana using mtDNA. For the ecological studies, 17 transects, including 102 survey plots, were selected and monitored at five forested areas in Daejeon Metropolitan City, while genetic samples were collected from 11 localities in Korea including Daejeon Metropolitan City. Factors affecting the inhabitation of the three salamander species in forested areas in Daejeon Metropolitan City were as follows. The occurrence of H. leechii was related to a variety of vegetation coverage, coarse woody debris (diameter: 5-10 cm), the ratio of substrates (diameter: 4-64 mm), soil pH, and leaf litter depth. The preferred habitat of O. koreanus was related to vegetation coverage of the midstory, the ratio of substrates (diameter: 4-64 mm), soil pH, type of water, water temperature, dissolved oxygen, and width of water body. The occupancy of K. koreana was related to coarse woody debris (diameter: 5-10 cm), variety of ratio of substrates, soil pH, leaf litter depth, and width of water body. Generally, dense vegetation coverage created a humid environment and affected soil environments. Coarse woody debris, ratio of substrates, and leaf litter depth seemed to provide shelters and feeding areas. Soil pH possibly caused physiologically unfavorable conditions to some salamander species, and water environmental factors (type of water, water temperature, dissolved oxygen, and width of water body) might influence the respiration and survival strategies of the salamanders. In the forested areas in Daejeon Metropolitan City, the trophic level—estimated by stable isotope analysis of tissues—was highest in O. koreanus, while H. leechii and K. koreana had similar but lower levels. K. koreana had a wider range of niche width than the other two species. Salamander species in forested areas in Daejeon Metropolitan City seemed to avoid niche overlaps and to exhibit niche partitions by using prey of different trophic levels and niches. Meteorological factors that influenced the temporal changes in population abundances were temperature for H. leechii and precipitation and solar radiation quantity for O. koreanus. On the other hand, the population abundances of K. koreana was not clearly related to meteorological factors. This is probably due to the difference in the breeding season by species and environmental changes by periods. The morphological characteristics of the salamanders, which dramatically changed during their breeding seasons, appear to be closely related to their breeding phenology. Based on this information, this study suggests that the breeding season of K. koreana, previously unknown, is from September to April. Measurements of the genetic diversity of K. koreana based on mtDNA (CO1 and Cyt b) found that nucleotide diversity (π) ranged from 0.00857 to 0.01305 and haplotype diversity (Hd) ranged from 0.88 to 0.95. The populations from Gangwon Province (Pyeongchang, Jeongseon, Samcheok) and Boeun were clustered in one group, although some of the Boeun population was clustered with the Gongju and Daejeon populations. This result suggests that the Boeun population was a hub or bridge of divergence between the populations in Chungcheong and Gangwon Provinces. The Jecheon, Jinan, Jeongeup, Hapcheon, and Gwangyang populations were grouped with each other. Notably, the Gwangyang population had the highest degree of differentiation. Overall, K. koreana populations in Korea differentiated relatively recently, and the Gwangyang population differed significantly from other populations. This study investigated the preferred habitat factors, diet use, and population abundances of three salamander species in forested areas in Daejeon Metropolitan City and described the genetic characteristics of K. koreana in Korea. This study provides basic knowledge for future research that will contribute to the sound habitat management of Korean forests focusing on the salamander species. The ecological and genetic information gathered in this study could be used in many ways: predicting the impact of environmental changes on the habitats and prey items of salamanders, identifying conservation units, establishing management intensities, improving monitoring protocols such as the timing of surveys, developing conservation plans, and increasing the diversity of salamanders in Korean forest ecosystems.