Network Analyses of Habitat Connectivity for Biodiversity of Urban Forest Birds, Forest Mammals, and a Threatened Tree Species

Abstract

파편화된 경관에서 서식지 연결성을 평가하고 유지하는 것은 생물종 보전을 위한 핵심적인 요소이다. 그러나 국내에서 생물종 다양성과 관련되어 있는 연결성 정도가 얼마인지, 서식지 연결성이 생물종 전파와 유전자 흐름과 같은 생태과정을 유지시킬 수 있는 연결성을 가지고 있는지에 대해서 충분히 검토하지 못했다. 이 연구에서는 서식지 연결성이 생물 군집의 다양성과 이동뿐만 아니라, 개체군의 유전적 다양성과 어떤 관계가 있는지 분석하기 위해 산림성 조류와 포유동물 군집, 음나무 개체군을 연구 대상으로 하였다. 산림성 조류는 이동성에 제한을 덜 받지만, 포유동물의 이동성은 도로 등에 큰 제한을 받고, 반면 음나무 개체군의 이동은 종자전파 조류종 또는 수분매개 곤충에 의해 가능하다. 이들 생물종은 육상생태계의 생물다양성을 대표하며, 생태계 서비스에서 중요한 역할을 하고 보전 가치가 높지만, 도시화 등 인간의 활동으로 인해 생존에 큰 위협을 받고 있다. 생물종별 요구되는 최소 서식지 면적과 이동능력이 다르기 때문에 경관 구조에 대한 반응도 다양하게 나타난다. 따라서 생물종별 서식지 특성을 고려하면서 다양한 공간규모에서의 서식지 연결성이 종 분포와 이동, 생물다양성에 끼치는 영향을 분석하기 위해 그래프 이론에 기반한 네트워크 분석 방법론들이 다변량 통계기법과 함께 적용되었다. 첫째, 서울시와 인근 주변도시(고양시, 부천시, 광명시, 구리시 등)에서 산림성 조류종 분포와 서식지 환경조사를 통해 서식지 구조와 연결성, 인간간섭이 조류 다양성과 길드별 서식지 선택에 끼치는 영향을 분석하였다. 둘째, 산림보전지역을 대상으로 도로가 차단하는 연결성 정도와 도로와 주변 지형경관의 특징 등이 소∙중∙대형 포유동물 군집들의 로드킬 발생률과 어떤 관계가 있는지 밝히고, 도로와 강 같은 인위적∙자연적 장애물이 전체 서식지 연결망에 끼치는 영향을 분석하였다. 셋째, 기후와 지형 등 다양한 공간환경변수를 이용하여 음나무 서식지를 도출하고, 서식지 연결성이 개체군 간 유전자 흐름, 유전적 다양성과 어떤 관계를 가지고 있는지 다중공간 규모에서 분석하였다. 서식지 면적이 클수록 전체 조류종수와 개체수, 수관과 나무구멍, 관목에 둥지를 짓는 종, 서식지 내부종과 가장자리종 등의 개체수가 높았고, 서식지 면적은 전체 조류종수와 개체수를 결정하는 데 있어 가장 중요한 변수로 나타났다. 서식지 다양성은 전체 조류종수와 철새 개체수, 지면에 둥지를 짓는 개체수에 영향을 끼쳤다. 인위적으로 조성된 숲에 비해 자연형 잔존산림숲에서 전체 조류종수와 개체수, 텃새 개체수, 곤충을 먹이로 먹는 종과 가장자리종 등의 개체수가 더 많았다. 500 m 규모에서 측정된 서식지 연결성이 높을수록 전체 조류개체수와 함께 텃새, 덤불에 둥지를 만드는 종, 곤충을 먹이로 먹는 종, 가장자리종의 개체수가 증가했다. 도시 산림성 조류의 다양성 보전을 위해서는 작은 녹지 면적을 늘리고, 인간간섭의 영향을 줄이는 것이 필요하다. 또한 서식지 다양성을 높이면서, 도시 내 파편화된 산림의 연결성을 유지하고 향상시키는 전략이 필요하다. 산림보전지역의 연결성을 많이 차단하는 도로일수록 소∙중∙대형 포유동물들의 로드킬 발생 수가 증가하는 것으로 나타났다. 연결성이 높은 지역에서는 포유동물들의 이동이 많은데, 이러한 지역에 도로가 위치하여 포유동물들이 도로를 건너다 차량에 의해 많은 로드킬을 당하는 것으로 판단된다. 도로와 큰 강과 같은 장애물 효과를 고려하지 않았을 때는 산림보전지역의 연결망이 대형동물에게는 잘 연결된 것으로 나타났지만, 소∙중형 포유동물에게는 그렇지 않았다. 그러나 장애물 효과를 고려했을 때는, 특히 이동능력이 큰 대형 포유동물의 연결성이 가장 많이 감소되는 것으로 나타났다. 따라서 소형 포유동물에게는 파편화된 핵심 서식지들을 연결시킬 수 있는 새로운 서식지를 조성해주는 전략이 필요하다. 대형동물에게는 연결성을 많이 차단하는 도로구간과 강에 우선적으로 생태통로를 설치하여 안정적인 이동성을 확보해 주어야 한다. 음나무 서식지 분포에 가장 영향을 끼치는 환경인자는 연평균 기온으로 나타났다. 음나무 개체군의 유전적 구조와 차이는 경관규모 4~5 km에서의 서식지 연결망 거리에 의해 가장 잘 설명되었고, 또한 이 규모에서의 연결성은 개체군 유전자 다양성과 유의한 양의 상관관계를 나타냈다. 연구에서 제시된 방법론을 적용하여 서식지 파편화와 기후∙환경변화에 취약한 생물종의 서식지 연결성과 유전자 흐름의 관계를 밝히고, 중요 공간규모에서 서식지 연결망을 유지하고 향상해야 한다. 이는 메타개체군 간 유전자 흐름을 원활히 하고 유전적 다양성을 확보하여, 미래 기후∙환경변화에 대한 적응성을 향상시키는 데 매우 중요할 것이다. 세 가지 네트워크 분석 연구들을 통해 생물다양성 보전과 환경계획 수립에 있어 중요한 경관생태적 함의를 도출할 수 있다. 산림성 조류군집과 포유동물, 음나무 개체군은 이동능력과 전파특징이 각각 다르지만, 종 또는 군집의 서식지 선호도와 이동능력에 따른 공간규모를 고려하여 도출된 서식지 연결성은 이들 생물들의 분포와 이동, 유전자 흐름을 결정하는 중요한 인자임을 의미한다. 이는 경관이 생물종의 서식지 간 이동과 전파, 또는 유전자 흐름을 원활하게 하거나 방해하는 정도를 정량화는 것이 생물다양성 보전에 있어 중요한 의미를 지닌다는 것을 나타낸다. 또한 그래프 이론에 기반한 네트워크 분석 방법론들이 경관 연결성과 메타 개체군과 같은 생태적 과정 연구에 있어 효율적으로 적용될 수 있음을 보여준다. 서식지 파편화와 기후변화에 대비하여 장기적인 생물다양성 보전을 위해 다중공간 규모에서 서식지 연결성을 복원하고 유지하는 전략이 필요할 것이다.

Assessing and maintaining connectivity among habitats are key components of conserving species in fragmented landscapes. However, little work has examined how and to which degree the connectivity of habitats support abundant and diverse wildlife communities, or whether connectivity of habitat networks can maintain broad-scale ecological processes, such as dispersal and gene flow, in South Korea. In this regard, the effects that habitat connectivity has on distribution patterns of species diversity, wildlife movement, and gene flow in heterogeneous landscapes were investigated in this dissertation. In the dissertation, I have primarily focused on three main taxa with different movement abilities: urban forest birds, forest mammals, and populations of a tree species (Kalopanax septemlobus). Forest birds and mammals are more mobile than plants, but pollen and seeds may be unexpectedly dispersed long distances by wind or animals. In addition, forest mammals are generally less mobile than forest birds. These organisms are key representatives of biodiversity in terrestrial ecosystems

they play an important role in ecosystem functions because they provide valuable and vital ecosystem services. However, the organisms and their habitats are constantly threatened by human activities and urbanization. Because habitat requirements and movement abilities are species-specific, the responses of various species to landscape and environmental changes are diverse and complex. Thus, multivariate statistical techniques combined with graph based approaches were employed to examine multi-scale species–habitat relationships, focusing on the links between habitat connectivity and species diversity. First, I assessed the effects of habitat, landscape factors, and human disturbance on the diversity of urban forest bird communities. Second, I investigated the influence of connectivity of protected forest area networks, road characteristics, and topographic and landscape features on three different groups of road-killed forest mammals, including small, intermediate, and large ones. I also examined the potential barrier effects of roads and rivers on protected area networks of each mammal group. Finally, I analyzed climate and topographic factors associated with K. septemlobus distribution and predicted gene flow and genetic diversity in populations of K. septemlobus using connectivity models. Patch size exerted a positive influence on the diversity of most bird functional groups, and it had the greatest effects on both total abundance and species richness of birds. Vegetation complexity had positive effects on the total species richness and abundances of migrant and ground-nesting birds. Remnant patches with lower levels of human disturbance had higher bird species diversity than newly established patches where intense human activities occurred more frequently. In addition, habitat connectivity was a critical factor that influenced the total abundance of all species and the diversity of functional groups, including resident, bush-nesting, insectivore, and edge species. Management strategies for the conservation of urban forest birds, therefore, should consider not only local improvements in habitat structure – through increased patch size, reduced human disturbance, and increased vegetation complexity – but also the maintenance of habitat connectivity. In all three mammal groups, the number of roadkill was higher when inter-patch connections were intersected by roads, indicating that roadkills occur mainly on roads that pass through dispersal or movement routes with high connectivity. Without considering the barrier effects of roads and rivers, the protected area network was well-connected for large mammals, whereas the network seemed to be less connected and consisted of many isolated areas for intermediate and small mammals. However, examination of barrier effects revealed that the network connectivity for large mammals was greatly decreased by the potential barriers. These results suggest the importance of securing movement paths and corridors that cross barriers such as roads and rivers in order to conserve large mammals. Small mammal would benefit from the creation of new habitats that connect existing protected areas. Annual mean temperature was the most important factor in determining the distribution of K. septemlobus, indicating that the species is vulnerable to thermal stress. The spatial genetic structure of K. septemlobus populations was best explained by a patch-based representation of a habitat network. The trees genetic structure and diversity were highly correlated with habitat connectivity at scales of a few kilometers, revealing that spatial habitat configuration at the landscape scale is important in structuring populations. The current habitat network seemed to be well connected to maintain landscape-scale gene flow, but climate change is expected to reduce the levels of habitat connectivity. Therefore, it is needed to consider improving and maintaining habitat connectivity in order to sustain K. septemlobus metapopulations, as well as to regulate the over-exploitation of species. This dissertation presents three landscape ecological network analyses that provide significant insights for biodiversity conservation and management. I argue here that connectivity of habitat networks for forest birds, mammals, and a tree species is a key factor affecting patterns of species distribution, migration, and population structure, in spite of the fact that these species groups have different habitat selection and movement characteristics. Hence, quantifying the degree to which a landscape facilitates or impedes ecological processes among habitat patches for a given species or species group is essential to inform conservation and management decisions. In addition, these analyses have shown that graph based multi-scale network models can be effectively applied to predict and explain ecological processes related to habitat connectivity. Overall, this dissertation suggests that landscape management strategies require restoring and maintaining habitat connectivity across a variety of scales. Habitat connectivity enables natal dispersal, recolonization of unoccupied habitats, and metapopulation persistence in the short to medium term, while it conserves genetic diversity for adaptive evolution in the long term.