애기장대 뿌리털 생장에서 막수용체 유사 키나제 RHS10의 기능

Abstract

뿌리털은 뿌리표피세포(trichoblast)로부터 극성 발생하는 관모양의 구조물이다. 애기장대 뿌리털은 세포의 형태발생 연구에 모델 시스템으로 이용되고 있다. 식물에는 다양한 발달 과정에 관련된 다수의 막수용체 유사 키나제(receptor-like kinase, RLK)가 존재한다. 지금까지 뿌리털 형태 발생 관련 RLK들이 많이 연구되지 않았다. 애기장대 RHS10(Root hair specific 10)은 Pro 잔기가 풍부한 N-말달 부위를 가지며, PERK(Pro-rich extensin-like receptor kinase)분류에 속한다. PERK들은 세포 외 도메인에 extensin 유사 도메인을 가지고 있다. RLK의 세포 외 도메인은 세포벽과 연관된 신호를 중재할 것으로 예상된다. 이 논문에서는 extensin 도메인 분석, 진화적 관점에서의 RHS10의 기능적 보존성, 활성산소에 의해 중재되는 신호전달과 뿌리털 생장 속도 분석, C-말단 키나아제 도메인의 표적단백질 분석을 통해 뿌리털 형태 발생과정에서 RHS10의 기능을 연구하였다. RHS10 기능상실 돌연변이(rhs10)는 야생형 보다 긴 뿌리털을 가지며 RHS10 과발현체(RHS10ox)는 뿌리털 생장이 억제된 표현형을 가진다. 이러한 뿌리털 에세이 시스템을 이용한 RHS10 extensin 도메인의 연속적인 결실 분석에서 최소한의 Pro 잔기가 뿌리털 생장 억제 기능에 필요함을 밝혔다. 벼와 포플러의 RHS10-ortholog를 애기장대에서 과발현시킨 결과 애기장대RHS10과 마찬가지로 뿌리털 생장을 억제하는 표현형을 보였으며, 이 결과는 뿌리털 형태 발생에 대한 RHS10의 기능이 속씨식물에서 보존되어 있음을 의미한다. RHS10의 뿌리털생장 억제 기능과 일관되게 RHS10ox의 뿌리에서 활성산소의 축적이 감소된 결과를 보였다. 또한 RHS10ox뿌리는 옥신 처리 후에도 뿌리털이 회복되지 못하는 결과를 보임으로써, RHS10이 옥신 신호의 하위단계에서 뿌리털 생장을 억제하는 것으로 예상된다. 뿌리털 생장 속도 관찰 실험을 통해 rhs10의 뿌리털은 야생형 뿌리털보다 더 오래 생장함을 밝혔다. 이 결과로 인해 RHS10은 뿌리털의 적정길이 수준을 유지하기 위해 그 기능을 할 것으로 예상이 된다. 또한 Yeast two hybrid 스크리닝을 통해 RHS10과 상호작용하는 단백질 RNA가수분해효소인 RNS2를 발견하였다. RHS10의 분자적 메커니즘에서의 다음 과제는 가능한 리간드를 찾는 것과 하위단계인 RNS2가 어떻게 뿌리털 생장조절에 영향을 미치는가를 규명하는 것이다.