Cytogenetic Analysis for Genome Divergence and Compatibility in the Brassicaceae Family

Abstract

The genera Brassica and Raphanus belong to the Brassicaceae family, which contain a variety of important crop species used as oilseed, condiment, or vegetables cultivated worldwide. These crops experienced polyploidization event, leading to speciation and morphotype diversification. Although polyploidization can give rise to genetic diversity, the resulting hybrids often suffer from genome instability and infertility. Notable among them are chromosomal defects, mainly caused by genome compatibility between distantly related genomes. To understand mechanism of chromosome stability during hybridization, cytogenetic analysis was performed in xBrassicoraphanus, a rare case of stabilized intergeneric allotetraploid (2n = 4x = 48) derived from a cross between Chinese cabbage (Brassica rapa; 2n = 2x = 20) and radish (Raphanus sativus; 2n = 2x = 18). In chaper I, I investigated the formation, progression, and completion of several hallmark features of meiosis in xBrassicoraphanus. This study provided comparative understanding of meiosis in allodiploid and allotetraploid xBrassicoraphanus and showed that faithful chromosome behaviors throughout meiosis could contribute to genome stabilization in the allotetraploid. In chaper II, four cultivars of xBrassicoraphanus BB1, BB4, BB6, and BB50 with varying degrees of pollen viability and seed abortion were investigated. The relatively less stable line BB4 exhibited more abnormal chromosome behaviors and the formation of inviable pollens and micronuclei than BB 50. In chapter III, among diverse subspecies of B. rapa, turnip (B. rapa subsp. rapa) with a large bulbous taproot was used for investigation of phenotypic variations within the same species. I obtained a double haploid line of Ganghwa turnip, G14. In comparison with Chinese cabbage, transposable elements (TEs), particularly long terminal repeat (LTR) retrotransposons, were more enriched in turnip (G14), suggesting the effect of subspecies-specific TE divergence in huge phenotypic variations. Taken together, this study will provide insights into the effects of meiotic behaviors and chromosome stability in the genome compatibility and divergence as well as TE-mediated morphological divergence within the same species in the Brassicaceae family.

배추와 무를 비롯한 배추과 식물들은 전세계에서 유지, 조미, 채소작물로 이용되는 중요한 작물들이다. 배추과 작물은 진화적으로 배수화 과정을 거쳐 다양한 종으로 분화되었고, 이로 인해 여러 표현형을 가지게 되었다. 배수화는 유전적 다양성에 기여하지만, 배수화 과정을 거친 식물에서 유전체 불안정성과 불임성이 자주 나타난다. 또한 합성된 유전체간의 유전적 거리가 가까울수록 유전체 친화성에 의한 염색체 결함이 발생되기 쉽다. 서로 다른 유전체가 합성되었을 때 일어나는 염색체 안정화 과정을 이해하기 위해 속간교배체인 배무채에서 세포유전학적 연구를 수행하였다. 배무채는 배추와 무의 교잡으로 합성된 속간이질사배체로 자연계에서는 극히 드문 경우이다. 1장에서는 새로 합성된 속간이질이배체와 속간이질사배체의 배무채에서 초기 감수분열 과정을 비교 연구하였다. 종간교잡체인 유채와 비교하였을 때 속간교배체인 배무채에서 비상동염색체의 접합 빈도가 적음을 확인할 수 있었다. 이는 배무채가 합성초기에 유전적 안정성을 얻게 되었음을 의미한다. 또한 배수화 과정을 거친 속간이질사배체 배무채에서 정상적인 상동염색체의 접합을 관찰함으로써 염색체의 행동측면에서 안정화를 확인할 수 있었다. 2장에서는 임성의 차이를 보이는 배무채의 다양한 계통에서 화분과 종자 형성을 관찰하였다. 그 중 화분의 활력이 낮은 계통인 BB4에서는 높은 빈도로 다가염색체가 관찰되었다. 또한 비정상적인 감수분열과 그로 인한 미소핵의 발생을 지속적으로 관찰할 수 있었다. 3장에서는 배추와 순무의 유전체 분석을 통해 아종 간의 표현형의 다양성에 영향을 미치는 유전적 요인에 대해 연구하였다. 순무는 지하부 직근이 발달한 배추의 아종으로 배추와는 형질적으로 큰 차이를 보인다. 본 연구에서 제작한 강화순무 배가 반수체와 배추의 유전체를 비교 분석하였다. 이를 통해 long terminal repeat (LTR) retrotransposons이 배추보다 순무에서 더 축적되어 있음을 확인하였고, 이는 transposable elements (TEs) 가 아종 간의 표현형의 차이에 영향을 줄 수 있다는 것을 보여준다. 본 연구를 통해 배수화 작물의 합성 시 염색체의 친화성에 따른 안정화 기작을 세포유전학적으로 이해하고 이는 새로운 종분화에 있어 유전체 다양성을 연구하는데 실마리를 제공할 것으로 기대된다.