한국 시화호의 적조원인 와편모류 Alexandrium cf. hiranoi의 분류 및 생태 연구

Abstract

시화호에서 출현한 와편모류인 Alexandrium 종을 순수분리 및 단종배양체를 확립하여 광학현미경, 형광현미경 그리고 주사전자 현미경을 이용한 형태적 특성 연구와 small subunit (SSU), intergenic transcribed spacers (ITSs, ITS1, 5.8S rDNA and ITS2)와 large subunit (LSU)의 분자생물학적 결과를 이용하여 계통학적 분석을 한 결과 A. hiranoi와 형태학적으로 매우 유사한 종으로 나타났다. 하지만 연구종과 A. hiranoi의 비교를 통해 이들의 세포의 크기, ventral pore의 크기, 다양한 ventral pore의 위치 변화 등의 차이점을 확인하였다. A. hiranoi와 A. pseudogonyaulax의 형태학적 차이점을 묘사한 기존의 논문을 기준으로 본 연구 종의 다양한 형태학적 특징은 A. pseudogonyaulax 보다는 A. hiranoi와 유사한 세포가 더 많이 관찰되었으며, 이러한 이유를 토대로 본 연구 종을 A. cf. hiranoi 라고 기술하였다. A. cf. hiranoi의 SSU rDNA 구간의 염기서열을 분석한 결과, A. hiranoi (AY641564)와 0.5%의 차이를 보였으며, A. pseudogonyaulax (AB088302) and A. taylory (AJ535385)와 0.5 - 1%의 차이를 보였다. 반면, LSU rDNA 구간은 A. pseudogonyaulax (JF521638), A. hiranoi(AY438018)와 0 - 1%의 차이를 보였으며, A. taylory (AB607265)와 5%의 차이를 보였다. 또한, 분자 계통학적으로 A. cf. hiranoi는 A. hiranoi 및 A. pseudogonyaulax와 한 그룹으로 묶여 이 3종은 근연종임을 확인하였다. 본 연구 결과, A. cf. hiranoi는 광합성뿐만 아니라 다른 종을 섭식할 수 있는 혼합영양성 와편모류라는 사실을 밝혔다. A. cf. hiranoi는 실험에 사용된 먹이 크기가 20 ㎛ 이하의 일부 종들에 대해 점액질을 분비하여 움직일 수 없도록 만들고, 시간이 지남에 따라 먹이들이 뭉쳐지며, 이후에 A. cf. hiranoi가 먹이 종을 선택하여 섭식하는 모습이 관찰되었다. 다양한 종을 이용한 먹이실험 결과, A. cf. hiranoi는 혼합영양성 와편모류 Heterocapsa rotundata 만을 종 특이적으로 섭식하는 것으로 나타났다. A. cf. hiranoi가 H. rotundata를 섭식할 때 최대 섭식률 (또는 사망률)과 여과율은 각각 40.2 cells grazer-1d-1와 0.28 ㎕ grazer-1h-1로 나타났다. 이 결과를 이용하여 현장에서 A. cf. hiranoi와 H. rotundata가 동시에 출현하였을 때, 포식압을 구한결과 0.011 - 1.395 d-1 (A. cf. hiranoi가 H. rotundata를 하루에 최대 75%까지 제거)로 나타났다. 이와 같은 결과, A. cf. hiranoi는 때때로 H. rotundata 개체군에 상당한 포식압을 가지는 것으로 확인되었다. 그리고 원생동물 플랑크톤 가운데 적조생물인 A. cf. hiranoi의 포식자를 연구한 결과, 효과적인 천적생물이 없는 것으로 나타났다. 반면, 시화호에서 우점하는 후생동물플랑크톤인 Acartia spp.는 A. cf. hiranoi를 잘 섭식하는 것이 확인되었다. 요각류인 Acartia spp.가 A. cf. hiranoi를 섭식하였을 때, 최대 섭식률과 여과율은 각각 3,407 cells predator-1d-1와 191.58 ㎕ grazer-1h-1로 나타났다. 또한, Acartia spp.는 A. cf. hiranoi의 점액질에 영향을 크게 받지 않는 것으로 확인하였다. 하지만, 시화호 현장해수에서 A. cf. hiranoi를 섭식하는 Acartia spp.의 포식압은 낮은 포식자 농도로 인해 0.001 - 0.073 d-1로 나타났다. 본 연구는 우리나라 연안에서 출현하는 A. cf. hiranoi의 분류 및 생태학적 특성에 대한 최초의 연구로서, 다른 Alexandrium 종의 분류와 생태학적 연구에 상당한 기여를 할 것으로 판단된다.

The red-tide dinoflagellate Alexandrium species isolated in Shihwa bay, Korea was described from living cells prepared by light, epifluorescence and scanning electron microscopy. In addition, phylogenetic trees based on the sequences of the small subunit (SSU) and large subunit (LSU) rDNA were established. The general external morphology was very similar to A. hiranoi Kita et Fukuyo from Japan. Some differences were however observed and investigated such as the size of cells, the size of the ventral pore and the variable position of the ventral pore. Multiple morphological features of A. cf. hiranoi in the Korean isolate expressed features related to A. hiranoi than A. pseudogonyaulax based on the original descriptions of A. hiranoi and A. pseudogonyaulax. Therefore, the species was named A. cf. hiranoi . The SSU rDNA sequence was 0.5% different from that of A. hiranoi (AY641564) and 0.5 - 1% different from that of A. pseudogonyaulax (AB088302) and A. taylory (AJ535385) while the LSU rDNA was 0 - 1% different from that of the A. pseudogonyaulax (JF521638), A. hiranoi (AY438018), and 5% different from that of the A. taylory (AB607265). The phylogenetic tree showed that A. cf. hiranoi produced a clade with A. hiranoi and A. pseudogonyaulax and that these three species were closely related. A. cf. hiranoi revealed to be a mixotrophic dinoflagellate. A. cf. hiranoi could excrete mucus that paralyzed some species with size < 20 ㎛. The species were gathered by the mucus of A. cf. hiranoi and preys were subsequently eaten. A. cf. hiranoi was only shown to be able to feed on Heterocapsa rotundata. The maximum ingestion (or prey mortality) and clearance rate of A. cf. hiranoi on H. rotundata were 40.2 cells grazer-1d-1 and 0.28 ㎕ grazer-1h-1, respectively. The calculated grazing impacts for A. cf. hiranoi on H. rotundata was 0.011 - 1.395 d-1 (1.1 - 75.2%). The results of the present study suggest that A. cf. hiranoi sometimes have considerable potential grazing impacts on the populations of H. rotundata. All mixotrophic, heterotrophic dinoflagellates and ciliates used in experiments did not have sustain growth on A. cf. hiranoi . The copepods Acartia spp. which are dominant in Shihwa Bay could however feed on A. cf. hiranoi well. The maximum ingestion and clearance rates of Acartia spp. on A. cf. hiranoi were 4,872 ng C predator-1d-1 (3,407 cells predator-1d-1) and 191.58 ㎕ grazer-1h-1, respectively. However, calculated grazing coefficients for Acartia spp. on A. cf. hiranoi in Shiwha Bay, Korea, were 0.001 - 0.073 d-1 which was lower than previous data of other Acartia on Alexandrium species because of low density of Acartia spp. in the field at the experimental date. This study is the first report of appearance of A. cf. hiranoi in the Korean waters. And the first study on their mixotrophic feature, unusual feeding mechanism and ecological impact.