A new juvenile skeleton of Yamaceratops dorngobiensis (Dinosauria, Ceratopsia) from the Upper Cretaceous Javkhlant Formation of Mongolia

Abstract

각룡류(각룡하목, Ceratopsia)는 공룡류(공룡상목, Dinosauria)에서 조반류(조반목, Ornithischia)에 속하는 집단으로, 위턱에 다른 동물에서는 나타나지 않는 부리뼈(rostral bone)를 갖고 있다. 이는 조반류 특징으로 아래턱에 나타나는 전치골(predentary bone)과 함께 각룡류가 잘 발달된 부리를 갖고 있었음을 시사한다. 한편 각룡류에서 가장 분화된 집단인 케라톱스과(Ceratopsidae)에서는 파충류에서는 드물게 포유류 수준의 저작활동이 가능한 고도로 분화된 치열(dental battery)이 나타나, 각룡류는 사지동물 치아 진화에서도 중요한 의미를 갖는다. 원시 각룡류(basal ceratopsians)에서 케라톱스상과(Ceratopsoidea)로 진화하는 과정에서 이들은 아래턱과 치열의 진화뿐만 아니라 이족보행에서 사족보행으로의 진화를 보이는데, 이 또한 공룡류에서 3번 독립적으로 일어난 큰 변화로, 많은 연구의 대상이다. 각룡류는 또한 원시 각룡류에서 케라톱스상과로 진화하면서 두개골 뒤쪽으로 프릴(frill)이 발달하는데, 이는 사회적-성적 신호(socio-sexual signaling)를 위한 구조로 해석되며, 멸종한 생물에서 동종 간의 상호작용과 특수한 구조물의 진화를 이해하는데 도움을 주고 있다. 이처럼 원시 각룡류를 연구하는 일은 화석기록에서 다양한 큰 변형진화(transformational evolution)가 점진적으로 일어나는 과정을 이해하는 작업이다. 하지만 원시 각룡류에서 온전한 골격이 여러 마리 발견되는 경우는 드물기 때문에, 아직까지 이들의 진화사와 이에 따른 형질의 진화에 대한 이해는 부족한 상황이다. 공룡에서 한 개체의 골격의 크기와 형태를 결정하는 가장 큰 두 요인은 이들의 진화사(phylogeny)와 개체발생(성장단계, ontogeny)이다. 이들이 보존된 화석을 해석할 때에는 화석화 과정(taphonomy)에서의 변형까지 감안해야 진화사에 대한 올바른 해석이 이루어질 수 있다. 원시 각룡류 중에서 원시적인 특징과 분화된 특징이 동시에 나타나서 정확한 진화사 상의 위치 파악(계통분석)이 어려웠던 예로 야마케라톱스 도릉고비엔시스(Yamaceratops dorngobiensis)가 있다. 몽골 동고비사막에서 발견되어 2006년에 명명된 이 종은 부리와 프릴을 제외한 비교적 온전한 두개골과 일부 추가적인 파편이 보고되었다. 이 종에 대한 이후 계통분석에서, 후기 백악기 지층에서 산출된 이 종은 계통 상으로는 전기 백악기의 원시적인 종들과 가깝다는 분석과 다른 후기 백악기 지층의 종들처럼 상당히 분화된 편이라는 분석이 나뉘어서, 추가적인 표본을 통한 규명이 필요한 상황이었다. 2014년에 한국과 몽골의 고비공룡탐사 지원단(Gobi Dinosaur Supporters)은 야마케라톱스의 다른 표본들이 발견되었던 동고비사막의 지역에서 야마케라톱스의 새로운 표본(MPC-D 100/553)을 발굴했다. 해당 표본은 앉은 자세 그대로 보존된 전신골격으로, 이제까지 보고된 야마케라톱스 표본 중에서 가장 보존율이 높아서 야마케라톱스에 대해 알려지지 않았던 해부학적인 정보를 제공한다. 또한 MPC-D 100/553는 알려진 표본 중에서 가장 작은 크기의 야마케라톱스로, 더 큰 표본과의 크기나 형태적인 차이는 종 안에서의 성장단계의 차이일 것이라는 가설 하에, 새로운 표본이 더 어린 개체를 지시한다는 골격학적, 형태학적인 성숙 지표(indicators of skeletal and morphological maturity)를 조사하고, 해당 개체가 화석기록으로 보존될 당시에 몇 살이었는지를 골조직학적 분석(osteohistological analysis)을 통해 조사하였다. 이를 통해 새롭게 발견된 MPC-D 100/553 표본이 어린 개체에 해당함을 입증했고, 원시 각룡류에서 나타나는 형태학적인 어린 특징을 확정할 수 있었다. 뼈의 형태에서 나타나는 어린 특징을 파악하는 일은 계통분석에서도 중요한데, 어린 특징을 가진 화석으로 진화사를 파악한 경우에는 어린 특징이 원시적인 특징으로 잘못 해석되어 실제보다 원시적으로 분석되는 경우가 많기 때문이다. 따라서 새로운 야마케라톱스 표본을 반영한 원시 각룡류의 새로운 계통분석에서는, 오직 작은 개체만 발견된 종들에 대해서는 어린 개체에서 나타나는 특징은 제외하고 진행하였다. 분석 결과 야마케라톱스는 초창기 주장과는 달리 상당히 분화된 종으로, 프로토케라톱스과(Protoceratopsidae)와 케라톱스상과, 그리고 렙토케라톱과(Leptoceratopsidae)를 아우르는 집단에 대해 자매분류군(sister taxa)으로 산출되었다. 이 결과는 분석에 이용한 기존 데이터에서의 결과와 유사하지만, 보완된 데이터를 통해서는 복잡한 기술적인 절차를 거치지 않고도 동일한 결과를 얻었다는 의미가 있다. 새로운 표본을 통해 야마케라톱스가 원시 각룡류 진화사 상에서 중요한 위치에 속함을 알 수 있었는데, 각룡에서의 주요 변형진화를 추적할 수 있는 위치로, 넓고 얇게 발달한 프릴과 꼬리 중간에 나타나는 높은 신경돌기가 나타나는 가장 원시적인 종에 속하고, 사족보행을 하는 종들의 직전 단계로 이족보행을 하던 수준임을 확인할 수 있었다. 따라서 이 연구를 통해 야마케라톱스의 종 수준에서의 특징을 추가적으로 확인하였고, 야마케라톱스의 성장에서 나타나는 변화를 기록하였으며, 이를 통해 원시 각룡류에서 나타나는 어린 형태학적 특징을 찾아 계통분석에서 원시적으로 잘못 해석되지 않도록 반영하였고, 각룡 진화사에서 주요한 특징들의 변화가 야마케라톱스에서부터 나타남을 확인하였다.

A new articulated skeleton of a small individual of Yamaceratops dorngobiensis (MPC-D 100/553) was recovered from the Javkhlant Formation (?Santonian-Campanian) at Khugenetjavkhlant locality of Shine Us Khudag, Eastern Gobi of Mongolia in 2014. Yamaceratops dorngobiensis was named in 2006 based on the holotype partial skull and some referred cranial and postcranial elements from the same locality. The new specimen (MPC-D 100/553) is identified as Y. dorngobiensis based on the unkeeled rostral bone that is posteriorly expanded and the jugal with its subtemporal ramus deeper than the suborbital ramus with an angle on the middle. Juvenile features of basal neoceratopsians in MPC-D 100/553 include the ventral position of the antorbital fossa relative to the orbit reflecting the inclination of the lacrimal, straight ventral edge of the dentary, long-grained surface texture on the long bones (femur, tibia, fibula, humerus, ulna, and radius), the smooth external surface on the postorbital and predentary, a large orbit relative to the postorbital and jugal, and open neurocentral sutures of all caudal vertebrae as seen in juvenile Protoceratops andrewsi. The specimen provides a new autapomorphy of this taxon, the rostroventral margin of the fungiform dorsal end of the lacrimal being excluded from the antorbital fossa. Furthermore, it shows some diagnostic characters of some basal neoceratopsians: the ventrally hooked rostral bone as in Aquilops americanus and very tall middle caudal neural spines about or more than four times as high as the centrum as in P. andrewsi, Koreaceratops hwaseongensis, and Montanoceratops cerorhynchus. The jugal with the subtemporal ramus deeper than the suborbital ramus as in the holotype specimen is also shared with Liaoceratops yanzigouensis, A. americanus, and juvenile P. andrewsi. Osteohistological analysis of MPC-D 100/553 recovered three lines of arrested growth, implying around three years of age when it died, verifying the immature ontogenetic stage of this specimen. The phylogenetic relationships of Y. dorngobiensis to other basal neoceratopsians have been variable among different researchers since the initial description. Adding 36 new characters into the recent comprehensive data matrix of basal Neoceratopsia and taking into account the ontogenetically variable characters recovered Y. dorngobiensis as the sister taxon to the Leptoceratopsidae plus Coronosauria. Therefore, this study provides novel information on the anatomy and ontogenetic variation and helps to understand the phylogenetic position of Y. dorngobiensis better.