Systematic Review of genus Nomada (Hymenoptera: Apidae) in Korea, with Phylogeny and Evolution of subfamily Nomadinae

Abstract

The systematic studies had three main subjects: i) Taxonomic review of the Genus Nomada (Hymenoptera: Apidae) in the Korean Peninsula; ii) Molecular Phylogeny of subfamily Nomadinae and species-group concept reconstruction of genus Nomada; iii) Harrisons rule corroborated for the body size of cleptoparasitic cuckoo bees (Hymenoptera: Apidae: Nomadinae) and their hosts. In the first section, a total of forty-five species of in the genus Nomada was reviewed with three new records, Nomada aswensis Tsuneki, Nomada fusca Schwarz, Nomada pulawskii Tsuneki, and three new species. Illustration of the adult external morphology, male genitalia, and the flower association for each species were also given in the present study. In the second part, Phylogenetic study of the subfamily Nomadinae based on six targeted molecular fragments of mitochondrial DNA (COI), five nuclear protein-coding genes of elongation factor 1α (EF-1α), sodium potassium adenosine triphosphatase (Nak), long-wavelength rhodopsin (opsin), RNA polymerase II (Pol Ⅱ), and Wingless supported a monophyly of Nomadinae and they also indicated that hexepeolini is the sister group of the genus Nomada with necessity of species-group reclassification. Especially, Nomada tsunekiana, N. emarginata, N, flavopicta, which was designated as ruficornis species-group were part of a clade with basalis species-group. Also, N. aswensis, N. kaguya (previously ruficornis species-group), and N. taicho (previously furva species-group) moved to armata species-group. Lastly, N. lathburiana (previously ruficornis species-group) was part of a clade with bifasciata species-group, but further investigation is needed because of the distinct morphological descreapancy with the current bifasciata species-group. In the last chapter, host shift fluctuations and applicability of Harrisons rule for the subfamily Nomadinae were conducted. the results revealed that early in their evolution, parasites used closer relatives, before attacking less related groups later. To be specific, In the clade of Ammobatoidini + Neolarrini + Biastini + Hexepeolini + Nomadini, the host shift occurred from Andrenidae to Halictidae at least three times in this group. Lastly, Harrisons rule in Nomadinae was confirmed, supporting that body size dynamics influence the host shifts of cleptoparasitic bees.

본 연구는 한반도산 알락꽃벌속에 대한 분류 및 알락꽃벌아과에 대한 계통 진화학적 연구로써, 총 세가지 연구로 구성되어 있다. 첫번째는 한반도에 서식하는 알락꽃벌속의 분류학적 검토, 두번째는 분자마커를 이용한 알락꽃벌아과의 계통분석 및 알락꽃벌속의 종군 재구성, 마지막으로 세번째는 분자마커를 이용한 절취기생성 꽃벌류와 숙주의 몸 크기의 진화론적 변화를 추론하는 연구이다. 첫 번째 연구에서는 45종의 한반도산 알락꽃벌속에 대한 분류학적 연구가 수행되었으며, 이를 통하여 3종의 미기록종 (Nomada aswensis Tsuneki, Nomada fusca Schwarz, Nomada pulawskii Tsuneki)과 3종의 신종이 확인되었다. 두 번째 연구에서는 6개의 분자마커를 이용하여 알락꽃벌아과 및 알락꽃벌속 종군의 계통관계를 확인한 결과, 알락꽃벌아과는 단계통으로 나타났으며 알락꽃벌속과 가장 근연한 족은 Hexepeolini로 나타났다. 더불어 기존 형태기반으로 분류되었던 알락꽃벌속의 종군 중 일부가 측계통으로 확인되어 추후 추가적인 종군 재구성 연구가 필요할 것으로 확인되었다. 세 번째 진화연구에서는 원시적인 알락꽃벌아과는 계통학적으로 근연한 그룹에 기생하였으나 점차 다양한 분류군의 숙주를 선택하는 방향으로 진화하였으며, 기생자의 몸 크기가 숙주의 크기와 양의 관계가 있다는 해리슨의 법칙이 알락꽃벌아과내에서 적용 가능함을 확인하였다.