The first adocid turtle in South Korea and the early evolution of the Adocidae

Abstract

An adocid turtle was collected from the Lower Cretaceous Hasandong Formation, representing the first occurrence of the Adocidae in South Korea. The specimen consists of moderately preserved hard shells (carapace and plastron) with a limb bone (humerus). It turned out to be a new taxon named Proadocus hadongensis, n. gen. n. sp. Proadocus is characterized by combining synapomorphic characters of adocids and primitive characters ancestrally retained from basal pantrionychians. The pattern of marginal scales extension and pygal shape are shared with Sinaspideretes wimani and Basilochelys macrobios, the basal pantrionychian taxa of South East Asia in the Late Jurassic–Early Cretaceous. A cladistics analysis places it as the most basal taxon in Adocidae. Such phylogenetic position of Proadocus involves important implications about the origin and early evolution of the Adocidae. First, Proadocus supports the South East Asian origin of this family. Secondly, a new paleobiogeographic analysis, including Proadocus in Korea, requests a new interpretation of the adocid diversification and dispersion in East Asia during the Early Cretaceous.

아도쿠스科(Adocidae)는 백악기 전기부터 신생대 제3기까지 아시아와 북미의 일부 지역에 걸쳐 분포했던 민물 거북 분류군으로, 잠경아목(Cryptodira) 범자라上科(Pan-Trionychia)에 속한다. 그 화석은 일본과 태국, 몽골 등의 동아시아에서 많은 수가 발견되어 왔으나 본 논문이 발표되기 이전까지 한반도에서는 그 기록이 보고된 바가 없다. 2002년과 2007년, 경상남도 하동군 장구섬의 하부 백악기 압트절(Aptian)에 해당하는 하산동층에서 배갑(背甲)과 복갑(腹甲)의 여러 부위, 그리고 오른쪽 상완골(上腕骨)에 해당하는 거북의 골격 화석들이 발견되었다. 이 거북에서는 아도쿠스科를 정의하는 대표적인 공유파생형질인 갑 표면의 규칙적인 구멍과 홈(pits and grooves) 형태의 장식 구조, 측갑판의 복면부에 나타나는 얇은 늑골간(肋骨幹)과 축소된 형태의 늑골두(肋骨頭)가 확인되며 이에 따라 이 거북은 한반도 최초의 아도쿠스科로 분류되었다. 그리고 이 거북이 지닌 또다른 특징인 연갑판(marginal scute)이 측판(peripheral)을 넘어 늑골판(costal)까지 확장되는 현상이 4-7번, 11-12번의 연갑판에서 나타나는 것과 가로길이가 세로길이보다 더 긴 넓적한 형태의 둔부판(pygal)은 후기 쥐라기 후기-전기 백악기에 동남아시아 지역에 분포했던, 초기의 범자라上科 분류군들에서 나타나는 원시적인 형질이다. 이것은 이 거북이 아도쿠스科 에서 가장 원시적인 분기적 위치에 해당함을 나타낸다. 이에 따라 이 거북은하동에서 발견된 원시적인 아도쿠스 라는 뜻을 지닌 프로아도쿠스 하동엔시스(Proadocus hadongensis)라는 이름의 아도쿠스科의 신속 신종으로 명명하였다. 한반도 하부 백악기 퇴적층에서 원시적인 아도쿠스科 신속 신종의 발견은 고생물지리학적인 분석과 더불어 아도쿠스科의 초기 진화에 대해 많은 새로운 가설들을 제시한다. 프로아도쿠스와 동남아시아의 초기 범자라上科들과의 형태적 연관성은 아도쿠스科가 동남아 지역에서 초기 범자라上科 조상들로부터 기원하여 아시아의 다른 지역으로 퍼져 나갔음을 암시한다. 그리고 전기 백악기 아도쿠스科의 분포와 당시 동아시아의 고지리학적 환경을 종합해 볼 때, 아도쿠스科는 동남아시아와 동아시아내륙 사이에 지리적 장벽이 존재하지 않았던 발랑절(Valanginian) 이전에 분기하여 북쪽의 아시아로 퍼져 나갔을 것으로 추론된다. 또한 이후 발랑절-바렘절(Barremian) 기간에 존재했던 지리적 장벽은 동남아시아와 동북아시아 지역에서 서로 다른 아도쿠스科 분류군들의 이소적 종분화를 촉진시켰을 것으로 보이며 이는 동남아시아를 대표하는 샤키미스(Shachemys)속과 동북아시아의 다른 아도쿠스科들과의 뚜렷한 형태적 차이에서 드러난다. 일본의 하부 백악기에 해당하는 칸몬그룹(Kanmon Group)은 한반도의 경상분지와 같은 분지에서 기원하였으며 유사한 민물환경에 놓여있었음이 여러 층서학 및 생층서학 연구를 통해 제시되고 있다. 그리고 칸몬그룹의 센고쿠층(Sengoku Formation)에서 발견된 또 다른 아도쿠스科 종인 아도쿠스 센고쿠엔시스(Adocus sengokuensis)는 프로아도쿠스와 뚜렷한 형태적인 차이를 보인다. 이는 전기 백악기동안 한반도와 일본의 분지에서 아도쿠스科의 종분화가 상당히 진행되었음을 의미하며 더 많은 아도쿠스科의 종들이 경상분지에 생존했을 가능성을 제시하고 있다.