Systematic Study on Psyllids (Hemiptera: Sternorrhyncha: Psylloidea) in Korea with Discussion on Their Phylogenetic Relationships

Abstract

본 연구는 한국 나무이의 전반적인 재조명을 목적으로, 이들의 계통분류를 위해 i) 최근의 광범위한 야외 채집 및 국내외 박물관 표본 검토를 통한 생물다양성 확인, ii) 정확한 종 동정을 위한 효율적이고 빠른 컴퓨터 분석 방법 반영, iii) 진화 및 응용 연구의 새로운 통찰을 위한 최신의 분자 계통분류학적 방법론을 적용하고자 하였다.

본 학위 논문은 한국 나무이 연구의 진보를 위해 계통분류와 연관된 모든 분야를 다루었으며 주목적으로 i) 한반도에 서식하는 나무이상과의 분류학적 재검토, ii) DNA 바코드를 통한 표형적 가소성과 오동정으로 인한 분류학적 혼란 및 계절적 이형성 종들의 확증, iii) 나무이상과 내부 상위 분류군들 사이의 계통 관계 이해를 위한 분자 계통분석 및 최근의 2012년 형태 분류체계 가설 및 2018년 계통유전체 분석과의 비교 논의가 있다.

상세하고 종합적인 조사를 통해, 한반도에서 나무이상과는 총 7과 29속 112종이 서식함을 확인하였다. 분류학적 연구에서 1신속, 6신종, 1 미기록 과, 3 미기록 아과, 7 미기록 속, 30 미기록 종, 8 오동정 종 수정, 1 동종이명 속, 22 동종이명 종, 3 종의 stat. rev.를 새로 보고하였다. 한국 나무이의 과, 속, 종의 분류검색표, 진단형질, 기재문, 도판, 기주식물 및 분포와 같은 생물학적 정보를 제공하였다.

총 4개의 미토콘드리아 유전자 부위 (COI 658 bp, COI 403 bp, COI-tRNAleu-COII, 16S rDNA)를 이용한 배나무이의 DNA 바코드를 통해 계절적 이형성 및 과거의 오동정 종들을 수정 및 확증하였다. 유럽산 배나무이는 동아시아에 존재하지 않았다. 모든 종과 유전자 부위에서 동정 효율성은 아주 높았으며 상당한 수준의 바코드 갭을 확인하였다. 분석 결과, Cacopsylla 속 내의 아속 분류에 대한 계통적인 명확한 근거를 찾을 수 없었으며 따라서 과거의 동종이명 처리는 지지되었다.

나무이는 전세계에서 심각한 일부 해중 종들로 유명하지만 그들의 계통관계에 대한 이해는 최근까지 아주 미약하였다. 본 연구에서 나무이상과 내부의 상위 분류체계 및 계통 관계를 여러 유전자 염기서열과 계통학적인 분석방법을 이용하여 재구축하였다. 최근의 형태 분류체계 가설 및 계통유전체 분석과 전체적으로 부합하는 결론을 얻었으나 일부 분류군은 상충하였다. 결과를 바탕으로 나무이의 초기 분화 및 진화에 대한 추론 및 가설을 제시하였다.

The goal of researching the Korean Psylloidea is to achieve a total overview of the species that have been described or undescribed in the target group. The systematics of Korean Psylloidea relies on three main pillars which are i) an extensive recently collected material and specimens preserved in collections for biodiversity, ii) an efficient and fast computational analytic methods for accurate species identification and iii) an application of up to date molecular phylogenetic approaches to providing new insights for both evolutionary and applied research.

This thesis is devoted to the advances in Korean Psylloidea to address all the aspects related to systematics with the main goals of i) the taxonomic review of superfamily Psylloidea in the Korean Peninsula, ii) the correction of taxonomic confusions caused by phenetic plasticity or misidentification and confirmation of seasonal forms through DNA barcoding and iii) the molecular phylogeny of Psylloidea to elucidate the higher-level phylogenetic relationships among the families and subfamilies of the superfamily Psylloidea and to discuss our molecular phylogeny in the context of the most recent morphology classification hypothesis in 2012 and phylogenomic analyses in 2018.

Through the detailed and comprehensive study, a total of 112 species in 7 families and 29 genera of Psylloidea are recognized from Korean Peninsula. During the taxonomic study, 1 new genus, 6 new species, newly recorded 1 family and 3 subfamilies, 7 newly recorded genera, 30 newly recorded species, 8 corrections of misidentification, synonymised 1 genus and 22 species, and 3 species stat. rev. were investigated. Keys to families, genera, and species, diagnosis, descriptions, host plants, distributions, illustrations and biological notes are provided for all known available species.

The DNA barcoding of pear psyllids using four mitochondrial gene fragments (COI 658 bp, COI 403 bp, COI-tRNAleu-COII and 16S rDNA) confirms the previously suggested synonymies based on morphology of the seasonal forms of Cacopsylla jukyungi (= C. cinereosignata, winter form) and C. maculatili (= C. qiuzili, summer form). The previous misidentifications (C. chinensis from Japan and Korea = misidentification of C. jukyungi

C. pyricola and C. pyrisuga from East Asia = misidentification of C. jukyungi and C. burckhardti, respectively

C. pyricola from Iran = misidentification of C. bidens, C. pyri, Cacopsylla sp.) are also corrected and confirmed. There is no evidence for the presence of European pear psyllids in East Asia. The identification efficiency was notably high and considerable barcoding gaps are observed in all markers with criteria. There is no clear phylogenetic pattern between the analyses but none of the previously used subgenera of Cacopsylla were monophyletic. Their synonymy is, therefore, supported.

Jumping plant-lice (Hemiptera: Psylloidea) are known for a few deleterious pest species worldwide, yet the phylogeny of the group has been poorly understood until very recently. Here, we reconstructed the higher-level phylogeny for the superfamily Psylloidea based on multi-locus DNA sequences, three mitochondrial (COI-tRNAleu-COII, 12S, 16S) and five nuclear (18S, 28S D2, 28S D3, 28S D6–7a, 28S D9–10) gene fragments, using maximum likelihood and Bayesian inference phylogenetic frameworks. Our results are largely congruent with the recent phylogenomic study and mostly support the prior classification of Psylloidea based mainly on morphology, even though there was some discordance in relationships within some groups. We present specific discussions for each group of interest recovered in our phylogenetic analysis.